北方伟业计量集团有限公司
次生代谢物的形成和积累与温度密切相关,高温和低温都会影响植物次生代谢产物酶的活性,低温更有利于植物类黄酮的生成。KIM等发现高温通过E3泛素连接酶COP1和拟南芥花青素生物合成的正调控因子(HY5)抑制了拟南芥花青素生物合成,HY5是花青素合成的正调控因子,但高温条件下诱导了它的降解,从而抑制了MYBL2基因的表达,因此引起高温对花青素生物合成的抑制。环境温度的升高降低了拟南芥花青素生物合成途径早期和晚期所需基因的表达,于是他认为高环境温度通过COP1-HY5信号模块抑制花青素的合成,低温更有利于类黄酮化合物的合成。WANG等的研究成果也支持了该观点,通过研究温度对银杏叶黄酮量的影响,发现温度对类黄酮化合物含量、C4H和4CL的活性及可溶性糖含量的影响很大,在较低温度和土壤水分条件下,可溶性糖和酶活性(PAL、C4H和4CL)的增加正向促进类黄酮的积累。同时BROSSA等研究了圣栎在夏季和冬季时的类黄酮含量,建立了测定圣栎叶中黄酮类化合物含量和相对丰度的高效液相色谱-质谱联用方法,发现冬季圣栎中的类黄酮成分显著高于夏季,表明低温更有助于类黄酮化合物的生成与积累,也得出了与前者相同的结论。YU等为探讨光照和温度对猕猴桃花青素积累的影响,在36个与花青素相关的AccR2R3-MYB转录因子中,AcMYB10在红肉猕猴桃果皮中表达量最高。AcMYB10的表达与成熟过程中自然着色果实的花青素积累以及光/温度诱导的愈伤组织着色高度相关。BHATIA等报道了低温增强黄酮醇生物合成对光照的严格要求,通过基因敲除、过表达等研究发现,与野生型(WT)相比,在低温环境下拟南芥HY5和转录因子MYB11、MYB 、MYB12突变体与类黄酮生物合成相关基因的表达下降并且黄酮醇合成受到抑制,在HY5突变体中过表达AtHY5恢复了在低温下黄酮醇的合成,AtMYB12的过表达有利于低温和光照条件下黄酮醇的积累。总之,低温诱导黄酮醇合成需要HY5和黄酮醇特异性MYB调控因子的帮助。WANG等发现参与原花青素合成的MYB转录因子可分为TT2型和PA1型,并从红肉苹果中鉴定了一个PA1型MYB转录因子MdMYBPA1,通过在苹果愈伤组织中过表达和敲除表达该转录因子的方式鉴定了其在类黄酮合成中的作用,还探索了TT2和PA1型MYB转录因子之间的关系,发现MdMYB9/11/12可以结合MdMYBPA1启动子。此外,MdMYBPA1通过正向调控类黄酮的生物合成途径过程中原花青素生成花青素的过程来响应低温。在结合分析中,MdbHLH33直接结合MdMYBPA1启动子的低温响应(LTR)顺式元件并促进其表达。此外,表达MdMYBPA1和MdbHLH33的愈伤组织在低温下形成复合物,诱导产生更多花青素。常丽等研究发现低温能增强C4H酶的活性,同一土壤含水量条件下,低温环境比高温条件下更加促进了槲皮素、山柰酚、异鼠李素的合成,表明低温(15℃)更有利于银杏叶类黄酮化合物的生成和积累,而高温(35℃)对银杏叶类黄酮化合物的生成起到抑制作用。
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