脯氨酸积累是许多植物在不同环境胁迫下的一种代谢适应机制。能够诱导脯氨酸积累的胁迫包括干旱、高盐、低温、重金属、紫外线、氧化和生物胁迫。积累的脯氨酸对植物具有保护作用,但确切机制尚不清楚。研究人员提出了一些假说,如作为渗透调节剂、自由基清除剂、大分子结构保护剂以及pH缓冲剂等来解释其保护作用(SzabadosandSavouré,2010)。胁迫条件下,脯氨酸积累主要通过合成和降解完成。脯氨酸合成主要在叶绿体和细胞质中进行,底物谷氨酸在吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)和吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR)的催化下被还原为脯氨酸(Huetal.,1992;Savouréetal.,1995)。脯氨酸的降解过程发生在线粒体中。在脯氨酸脱氢酶(PDH)和吡咯啉-5-羧酸脱氢酶(P5CDH)的催化下,脯氨酸转化为谷氨酸(Kiyosueetal.,1996;Verbruggenetal.,1996)。

目前,国内外学者已经对脯氨酸代谢的调节进行了较多的总结(全先庆等,2007;赵瑞雪等,2008;VerbruggenandHermans,2008;Lehmannetal.,2010;SzabadosandSavouré,2010)。虽然在多数逆境条件下,脯氨酸积累对植物抗逆起积极作用,但拟南芥(Arabidopsisthaliana)在受到高温胁迫时,过量积累脯氨酸的转基因植株的抗热性反而减弱(Lvetal.,2011)。也有研究表明,正常生长条件下过量的内源或外源脯氨酸会抑制植物的生长,且抑制过程通常与通过诱导线粒体中活性氧(ROS)的产生,继而引起细胞程序性死亡有关(Deuschleetal.,2004;Chenetal.,2011)。

早期的研究表明,胁迫诱导的脯氨酸积累也会受到吸收和转运的影响。例如,低水势条件下,脯氨酸在玉米(Zeamays)根系伸长区的积累主要来源于脯氨酸的运输,而不是合成增加(VersluesandSharp,1999)。即使在脯氨酸代谢起主导作用的情况下,脯氨酸转运也可能会影响其在各器官的分布。在拟南芥、水稻(Oryzasativa)和大麦(Hordeumvulgare)等物种中已经发现了能够运输脯氨酸的氨基酸转运蛋白,如AtAAP1、AtProTs和HvProT等(Uedaetal.,2001;Grallathetal.,2005;Leeetal.,2007)。它们在植物生长、种子发育及抵抗逆境中起重要作用。本文对脯氨酸吸收和转运的分子机制进行了综述,旨在全面了解有关脯氨酸运输的研究现状,为其在植物抗逆方面的研究提供参考。

1氨基酸转运蛋白家族成员及相互关系

氨基酸-多胺-胆碱转运蛋白超级家族(aminoacidpolyaminecholinetransporters,APC)和氨基酸转运蛋白家族(aminoacidtransporterfamily,ATF)包含了植物中能转运脯氨酸的主要转运蛋白(Fischeretal.,1998;Ortiz-Lopezetal.,2000;Suetal.,2004)。在拟南芥中,APC超级家族共有14个成员,其中9个成员为阳离子氨基酸转运蛋白(cationicaminoacidtransporter,CAT)(不能转运脯氨酸)(Suetal.,2004);ATF超级家族中至少有5个氨基酸转运蛋白家族,分别为氨基酸通透酶(aminoacidpermease,AAPs)、赖氨酸组氨酸转运蛋白(lysinehistidinetransporter,LHTs)、脯氨酸转运蛋白(prolinetransporter,ProTs)、γ-氨基丁酸转运蛋白(γ-aminobutyricacidtransporter,GATs)和生长素转运蛋白(auxin-resistant,AUXs)(LiuandBush,2006)。其中,AAP、LHT和ProT家族的成员能够运输脯氨酸(Rentschetal.,2007)。AAP和LHT家族成员都是广谱氨基酸转运蛋白,但AAP家族成员主要介导谷氨酸盐、天冬氨酸盐和中性氨基酸的吸收,而LHT家族成员主要介导中性和碱性氨基酸的吸收(Frommeretal.,1993;Fischeretal.,1995;ChenandBush,1997;Fischeretal.,2002;Okumotoetal.,2002;LeeandTegeder,2004;Hirneretal.,2006;Leeetal.,2007;Schmidtetal.,2007)。

ProT是最早发现的能够转运脯氨酸的蛋白家族(不转运其它蛋白质氨基酸)(Rentschetal.,1996)。进一步研究表明,ProT也转运甘氨酸甜菜碱和γ-氨基丁酸(GABA)(Breitkreuzetal.,1999;Schwackeetal.,1999;Waditeeetal.,2002;Grallathetal.,2005)。在真菌、细菌和动物中也存在转运脯氨酸的蛋白。酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)中一般是氨基酸通透酶Gap1p和脯氨酸转运蛋白Put4p一起介导大部分脯氨酸的吸收(LaskoandBrandriss,1981)。大肠杆菌(Escherichiacoli)中,H+/proline同向转运蛋白ProP和依赖结合蛋白的ABC转运蛋白ProU也能介导脯氨酸、甘氨酸甜菜碱及其它相关基质的吸收(Csonka,1989;Woodetal.,2001);哺乳动物中,BGT1作为神经递质转运蛋白家族中的一员同样能转运脯氨酸(Matskevitchetal.,1999;Chenetal.,2004)。

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